Fixace vzdušného dusíku

Dusík v různých podobách je velmi významným prvkem pro život. V přírodě jej nacházíme v podobě pestré škály sloučenin – dusičnanů, dusitanů atd. V nezanedbatelném množství jej nalezneme i v atmosféře, a to v podobě biatomárního dusíku (N2, resp. N≡N). Tam je dokonce nejhojnějším prvkem, tvoří 78 % jejího objemu1. Byl by proto hřích, kdyby takové množství tak užitečného prvku zůstalo zcela bez využití.

Schopnost fixovat vzdušný dusík se označuje jako diazotrofie. Předpona di- značí dva, azo- je z francouzštiny označení pro dusík a trofie znamená výživa. Velmi volně přeloženo je tedy diazotrofie „výživa dvěma dusíky“. Organismy mající tuto schopnost se pak označují jako diazotrofní2. Zachytávat dusík z atmosféry umí řada bakterií, my budeme hovořit především o sinicích.

Klíčovým slovem fixace dusíku je nitrogenáza. Je to enzymatický komplex, který je schopen vázat vzdušný dusík a transformovat jej do použitelné formy (se samotným N2 si sinice neumí poradit)3. K tomu, jak tato použitelná forma vypadá, se brzy dostaneme. Nejprve si ale povězme něco o nutné podmínce celého procesu fixace dusíku.

Tou je nepřítomnost kyslíku. Nitrogenáza totiž obsahuje atomy železa, které je na kyslík velmi citlivé. Některé sinice si proto vyvinuly specializované buňky, tzv. heterocyty. Ty jsou od kyslíku zcela izolované, a jsou v nich tedy ty správné podmínky pro setrvání nitrogenázy4. Na fotografii je k vidění heterocytózní sinice Trichormus azollae (tu si zapamatujte, později se s ní ještě setkáme).

Vláknitá sinice Trichormus azollae s viditelnými heterocyty (označené šipkami).

A nyní již k samotnému procesu. Fixace vzdušného dusíku je cyklický proces, jeho zjednodušené schéma je zobrazeno níže. Na nitrogenázu v heterocytu se naváže molekula N2 – opět připomeňme, že mezi atomy dusíku je trojná vazba, tedy oba dusíky mají celkem šest vazebných elektronů. V dalším kroku dojde k redukci, při které se uvolní dva vazebné elektrony dusíku. Do reakce dále vstupují dva atomy vodíku, které se navážou na uvolněné pozice. Vzniká molekula diazenu (HN=NH). Reakce pokračuje stejným způsobem i dále – z dvojné vazby se stane jednoduchá a na uvolněné pozice se navážou další dva vodíky. Tím vzniká molekula diazanu (H2N-NH2). Následuje poslední redukce, kdy se rozpojí jednoduchá vazba mezi atomy dusíku a znovu dojde k navázání vodíků. Vzniknou dvě molekuly amoniaku (NH3). Tyto se odloučí od nitrogenázy a pokračují dále svou cestou, čímž se nitrogenáza uvolní pro navázání další molekuly N≡N a celý proces může pokračovat dále5.

Zjednodušené schéma cyklu nitrogenázy5.

Z popisu reakce můžeme vidět, že onou „využitelnou“ formou dusíku je amoniak. S tím si, na rozdíl od N2, sinice již poradit umí. Má to však jednu drobnou vadu – amoniak je pro organismus velmi toxický. Ihned poté, co se odpojí od nitrogenázy, se tak musí navázat na jinou sloučeninu a teprve pak může cestovat dále organismem a být využit6.

Proces fixace dusíku je nesmírně energeticky náročný, sinice na něj spotřebovává až 16 molekul ATP. To je více než třetina energie vyprodukovaná fotosyntézou3.

Schopnost fixovat vzdušný dusík umožňuje heterocytózním sinicím, aby se dobře uživily i v prostředích, které nejsou na dusík příliš bohaté. Klasickým případem je koloniální sinice Nostoc7. Na fotografii můžeme vidět slizovitou kolonii této sinice rostoucí na chodníku.

Kolonie sinice Nostoc žijící na umělém substrátu (chodník).

Diazotrofie je též velmi významná pro nejrůznější symbiotické vztahy. Dusík fixující sinice totiž můžeme najít v kořenech některých vyšších rostlin, kde fungují jako „dodavatelé“ fixovaného vzdušného dusíku. Rostlina pak sinici dodává uhlík, vodu a další potřebné látky3.

Jedním z typických symbiotických vztahů je systém Azolla-Trichormus. Azolla je kapradina z čeledi nepukalkovitých (Salviniaceae) a s průměrnou délkou listu 0,5-1 cm je to nejmenší kapradina na světě. Jedná se o vzplývavou vodní kapradinu, která díky své velikosti může na hladině připomínat spíše porost okřehku. Sinice Trichormus se skrývá v listové dutině kapradiny, kde slouží jako dodavatel dusíku. Tato spolupráce je využívána zejména v zemědělství při pěstování rýže a jiných plodin, kde Azolla funguje jako přirozené hnojivo8. Jak Azolla vypadá na vodní hladině si můžete prohlédnout na obrázku.

Hladina vody porostlá kapradinou Azolla9.

Další skupinou rostlin, ve které můžeme nalézt sinicového symbionta, jsou cykasy. To jsou tropické až subtropické rostliny ze skupiny nahosemenných. Jsou to vývojově nejstarší žijící semenné rostliny na světě, dnes velmi vzácné. Cykasy mají tlustý, kůlovitý hlavní kořen, ze kterého vyrůstají postranní korálovité kořeny. V nich se nachází zelená vrstva, kde žijí sinice rodu Nostoc, případně již zmiňovaný rod Trichormus. Tato symbióza umožňuje cykasům přežívat i v lokalitách s půdou chudou na živiny10.

Cykas japonský (Cycas revoluta) (zdroj: Wikimedia Commons, SKsiddhartthan).
Řez kořenem cykasu11.

Kontrolní otázky

  1. Jaký je základní předpoklad pro správnou činnost komplexu nitrogenázy?
    • funkční fotosyntetický aparát
    • dostatek vody v okolí organismu
    • přítomnost kyslíku
    • nepřítomnost kyslíku
  2. Která forma dusíku je pro organismy zpracovatelná?
    • diazan
    • amoniak
    • diazen
    • dusičnan sodný
  3. Ve které části cykasu nalezneme symbiotickou sinici?
    • kořen
    • list
    • stonek
    • květ
  4. Kolik molekul ATP je potřeba k procesu fixace dusíku?
    • 2
    • 4
    • 8
    • 16

Literatura

  1. STEVENS C. J. 2019. Nitrogen in the environment. Science. 363(6427):578-580.
  2. BIOLOGYONLINE. 2021. Diazotroph. Dostupné z: https://www.biologyonline.com/dictionary/diazotroph (staženo 30. 11. 2025).
  3. RASCIO N., LA ROCCA N. 2013. Biological Nitrogen Fixation. In ELSEVIER, 2013. Reference Module in Earth Systems and Environmental Sciences.
  4. MISHRA A. K., KAUSHIK M. S., TIWARI D. N. 2019. Nitrogenase and Hydrogenase: Enzymes for Nitrogen Fixation and Hydrogen Production in Cyanobacteria. In MISHRA A. K., TIWARI D. N., RAI A. N. (eds.). 2015. Cyanobacteria: From Basic Science to Applications. Elsevier Inc. pp. 173-191
  5. RICHTER R. 2004. Asimilace dusíku. Dostupné z: https://web2.mendelu.cz/af_221_multitext/vyziva_rostlin/html/biogenni_prvky/nasimilace.htm (staženo 14. 3. 2023).
  6. SHARMAN S. 2022. Nitrogen-fixation: healthy soil, happy plants, full bellies. HudsonAlpha Institute for Biotechnology. Dostupné z: https://www.hudsonalpha.org/nitrogen-fixation-healthy-soil-happy-plants-full-bellies/ (staženo 30. 11. 2025).
  7. KAŠTOVSKÝ J. 2022. Sinicearasy.cz: Skripta ke kurzu Algologie, PřF JU. Dostupné z: http://www.sinicearasy.cz/skripta/algologie.
  8. WAGNER G. M. 1997. Azolla: A Review of Its Biology and Utilization. The Botanical Review. 63(1):1-26.
  9. THE HOLISTIC GARDEN. 2015. Azolla – the wonder weed. Dostupné z: https://theholisticgardenblog.com/2015/09/24/azolla-the-wonder-weed/ (staženo 12. 11. 2025).
  10. ÁLVAREZ C., JIMÉNEZ-RIOS L., INIESTA-PALLARÉS M., JURADO-FLORES A., MOLINA-HEREDIA F. P., NG C. K. Y., MARISCAL V. 2023. Symbiosis between cyanobacteria and plants: from molecular studies to agronomic applications. Journal of Experimental Botany. 74(19):6145-6157.
  11. SHEPHERD G. 2017. The Nitrogen-Fixing Abilities of Cycads. Dostupné z: https://www.indefenseofplants.com/blog/2017/10/2/the-nitrogen-fixing-abilities-of-cycads (staženo 12. 11. 2025).